Loading...

節足動物

節足動物

節足動物(せっそくどうぶつ、: Arthropod学名Arthropoda[2])とは、昆虫類甲殻類クモ類・ムカデ類など、外骨格関節を持つ動物を含んだ分類群分類学上は節足動物門とされる。動物界最大かつ多様性の最も高い動物であり[4][1][5][6]、現生は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される[7]土中寄生などあらゆる場所に進出し、様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い[注釈 2]

学名「Arthropoda」はギリシア語の「άρθρον」(arthron, 関節)と「πούς」(pous, 脚)の合成語であり、本動物門の関節に分かれた付属肢関節肢)に因んで名づけられた[8]

形態学、解剖学と生理学

体節制

節足動物のクチクラ層の構造

節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面はキチン質タンパク質等からなるクチクラcuticle)でできた外骨格exoskeleton)で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は体節制segmentation)をもち、すなわち体は体節(somite)という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ(後述[9]。体の背腹は、それぞれ背板(tergite, tergum)と腹板(sternite, sternum)という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板(pleuron)を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は先節(ocular somite、古典的には口前葉 acron)といい、節足動物のはここに由来する[10]。一部の分類群は、体の末端に尾節telson)というのような構造もある[9]

ただし、節足動物は異規体節制Heteronomous metamerism[11])がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する(tagmosistagmatization[9]例が多く見られる。例えば、体を「頭部胸部腹部」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「頭胸部・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる[9]。特に前方の合体節(頭部・頭胸部・前体)は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている[9]

なお、一部の寄生性の分類群には極端に特化し、外見上の体節構造が全く見当たらない例もある[9]

付属肢

関節肢の基本外部形態
様々な昆虫の口器( a:触角、c:複眼、lb:上唇、lr:下唇、md:大顎、mx:小顎

各体節からは、原則として1対の関節肢arthropodized appendage)という本群に特有の付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている[8]。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、関節によって分かれた肢節(podomere)からなる。関節肢は所属する分類群や位置によって歩脚・遊泳脚・触角生殖肢など様々な機能に応じて色んな形に特化している[9]。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして異なる機能を担った様々な関節肢を掛け合わせて、「アーミーナイフのように、独自の機能を有する複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される[12]。また、節足動物は多くが口の直前に上唇(labrum)もしくはハイポストーマ(hypostome)と呼ばれる1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる[13][14][15][10]。なお、前述の体節のように、寄生性甲殻類昆虫幼虫の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある[9]

二叉型付属肢の基本外部形態

関節肢は、内肢(endopod)と外肢(exopod)もしくは外葉(exite、副肢 epipod)をもつ二叉型付属肢(二肢型付属肢、biramous appendage)が基本だと思われる[16][17]。しかし、現生節足動物の中でこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが甲殻類[18]、他の分類群においては内肢しか見られない単枝型付属肢(単肢型付属肢、uniramous appendage)がほとんどである。また、三葉虫メガケイラ類をはじめとする多くの古生代の絶滅分類群は、胴部の付属肢がヒレ状の外肢と歩脚状の内肢でできた二叉型である[16][17]

運動

関節の隙間は柔らかい節間膜arthrodial membrane)に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉を介して運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、関節肢の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる関節丘(ピボット、pivot)に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の節に分かれて、様々な動きに対応できるようになる[19]。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる(内突起、internal tendon, apodeme)となり、筋肉に付着面を提供することが普通である[20]。例えばカニの中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、筋肉の代わりに体中の血リンパ(後述)の水圧を調整することで関節肢を動かす例もある[21]

神経系と循環系

節足動物の基本の内部構造。赤:心臓、黄:消化管、青:と神経節
昆虫神経系模式図
P: 前大脳、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: 腹髄神経索

多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化管は体の前後に貫通し、いわゆる肛門という2つ開口を持つ。体節に貫通する紐状の心臓中枢神経はそれぞれ体の背面と腹面に付く。

循環系開放血管系open circulatory system)であり、細胞外液リンパ液血液という区別は存在せず、リンパ液血液の役割を兼ねている血リンパhemolymph)が心臓と組織の間隙(血体腔)に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の動脈から体の静脈呼吸器などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系に関わる血球がある。

体節制をもつ他の前口動物に似て、節足動物の神経系の様式ははしご形神経系ladder-like nervous system)である。腹側(ただし脳は背側[1])の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に由来する神経節ganglion)は、左右の連絡(横連合、commissure)で繋がっている。

体の前端部にはがあり、食道の前上方にあることから食道上神経節(supraoesophageal ganglion、大脳神経節[22])とも呼ぶ。この脳は先頭3つの体節(先節・第1体節・第2体節)と共に3対の神経節が融合した結果であり、前大脳(protocerebrum)・中大脳(deutocerebrum)・後大脳(tritocerebrum)という3つの脳神経節から構成される[23][15][10]。前大脳には複眼からの視覚情報を処理する視葉optic lobe)、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司るキノコ体mushroom body)、視覚行動の統御を行う中心複合体central body)を持つ[23]。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、食道神経環circumesophageal nerve ring)を介して腹側の腹神経索(ventral nerve cord)に連結する。昆虫甲殻類などの大顎類の場合、食道神経環の直後は大顎小顎/下唇)に対応する神経節で、まとめて食道下神経節(suboesophageal ganglion、顎神経節[22])といい[23]ハエハチチョウなどにおいては脳と融合し頭部神経節を構成する(この場合は食道上神経節のみならず、食道下神経節も脳の一部と扱う)[23]。一部の体節の融合が進み、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えばカブトガニクモガタ類の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、およびカニや派生的な昆虫において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である[24]

感覚器

様々な昆虫触角

節足動物は様々な感覚器を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛(刺毛、感覚毛、setae)をもち、種によっては触覚振動水流気流温度匂い化学物質など視力以外の感覚を持つ。鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角Antenna)という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない鋏角類の中でも、ウデムシサソリモドキの様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある[25]

バッタ小顎髭(d)と下唇鬚(e)

他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚(palp)が嗅覚味覚に関わり、サソリの櫛状板・ヒヨケムシのラケット器官・一部の昆虫甲殻類の後端にある尾毛cercuscaudal ramus)が感覚器官として用いられるほか、コオロギキリギリスが前脚に[26]バッタが腹部に[27]カマキリが後胸部腹面[28]に有する、特殊化した聴覚器官である鼓膜器官が知られる。

ハエ複眼のクローズアップ(走査型電子顕微鏡写真)
ハチの3つの単眼(中央)と2つの複眼(左右)

節足動物は、中眼median eye)と側眼lateral eye)という先節に由来する[10]2種類のを持ち、その中で中眼は単眼ocellus, simple eye)で、側眼は複眼compound eye)であることが基本と思われる[29][30]。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼(側単眼)と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物の分類群と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。

複眼は図形認識能力をもち、数多くの個眼ommatidium)というレンズ様の構成単位からモザイク画のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機能を担うが、一部のクモの単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えばハエトリグモの視力は発達しており、内部の網膜をも動かすことができる[21]

眼をもつ節足動物の中で、六脚類甲殻類は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼はノープリウス幼生期のノープリウス眼に当たる[29]多足類は全て中眼を欠き、中でゲジ類のムカデは側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。鋏角類の中でウミグモは中眼のみ、カブトガニウミサソリは複眼と中眼の両方、現生のクモガタ類は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ[30]。また、カンブリア紀の化石節足動物をはじめとし、三葉虫類や基盤的な節足動物と思われるラディオドンタ類も発達した複眼を持つ[31][32][33][34]

呼吸

節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。陸生種では気管(trachae)や書肺book lung)、水生種では(gill)をもつものがある。呼吸器官を持たず、体表でガス交換を行う種類もある。

  • 六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。水生昆虫の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
  • 多足類は全て陸上性で、六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。
  • 鋏角類の中で、水生のカブトガニ類は後体の蓋板にある書鰓で呼吸をし、陸生のクモガタ類は主に書肺や気管(気門)を通じて行う。なお、ウミグモコヨリムシと一部のダニは呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
  • 甲殻類は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する[18]。陸生のワラジムシ亜目は腹肢にある白体(偽気管)で呼吸し、ヤシガニの鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある[35]

繁殖と発育

求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、サソリアブラムシなどから単為生殖卵胎生の例も知られる。

成長に伴い古い外骨格の下で新しい外骨格を形成し、脱皮Ecdysis)を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部のクモは脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる[21]

節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、甲殻類ノープリウス幼生昆虫幼虫など、成長の過程で著しく形態が変化する変態(metamorphosis)を行う分類群も少なくない。昆虫の成虫になる脱皮過程は羽化Eclosion)と呼ばれる。一部の節足動物、例えば多足類の中には、成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の数を増やせ、いわゆる増節変態anamorphic development)を行うものがある[36]

他の動物門との関係性

左右相称動物
後口動物

Equinodermos de Venezuela.jpg 棘皮動物門Chordata 2.jpg 脊索動物門など

前口動物
冠輪動物

Annelida collage.png 環形動物門Mollusk collage.jpg 軟体動物門など

脱皮動物

Priapulus caudatus.jpg 鰓曳動物門など

Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg 線形動物門など

汎節足動物

Velvet worm.jpg 有爪動物門

Hypsibiusdujardini.jpg 緩歩動物門

Arthropoda.jpg 節足動物門

節足動物の系統的位置

節足動物と他の動物の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された[37][38][15][39][4]。21世紀以前では、前口動物体節制を持つなどの共通点から、節足動物と環形動物は近縁である同時に、舌形動物(シタムシ)・有爪動物(カギムシ)・緩歩動物(クマムシ)という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、体節動物Articulata}}[40])という単系統群を構成すると考えられ[41][42][43][44]、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され[2][45]、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて側節足動物Parathropoda[46])として区別される経緯すらあった[47]

しかし21世紀以降では、分子系統学をはじめとする多方面(遺伝子発現解剖学発生学)の進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物Lophotrochozoa)に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ脱皮などの性質を共有する線形動物などと単系統群になると判明し、脱皮動物Ecdysozoa[48])として区別されるようになった[49][37][38][39][4]。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源(収斂進化)であることが示唆される[50][51][52]。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、鰓尾類に近縁の甲殻類、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した[53][54][4]

その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない多系統群として解体され、徐々に21世紀以降の分類体系から廃止された[39][4]。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて汎節足動物Panarthropoda[55])と呼ばれている[56][57][58][4]

なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物(環神経動物 Cycloneuralia[59][60])の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている[61]。これらの議論の詳細については汎節足動物#系統関係および汎節足動物#内部系統関係を参照のこと。

起源

汎節足動物

有爪動物 Velvet worm.jpg

緩歩動物 SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png

*†様々な葉足動物側系統群20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png

*†シベリオン類 20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png

*†パンブデルリオン 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

*†ケリグマケラ 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

オパビニア 20191108 Opabinia regalis.png

ラディオドンタ類 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

真節足動物

キリンシア 20210310 Kylinxia zhangi.png

イソキシス類 Isoxys auritus.jpg

メガケイラ類 20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png

鋏角類 Chelicerata Collage.png

Artiopoda Olenoides serratus 3d.jpg

フーシェンフイア類 20211117 Fuxianhuiida Fuxianhuiids.png

Hymenocarina 20211025 Waptia fieldensis.png

多足類甲殻類六脚類 Myriapod collage.pngCrustacea.jpgInsect collage.png

節足動物の初期系統を中心とする汎節足動物の系統関係[62]
(†:絶滅群、青枠:基盤的な節足動物、*:葉足動物

知られる最古の節足動物は、およそ5億年前のカンブリア紀に遡る[1]。この地質時代からは、アノマロカリスをはじめとするラディオドンタ類アノマロカリス類)やオパビニアなど、節足動物的な形質と節足動物らしからぬ形質を掛け合わせた古生物が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される(後述)[63][64][33][65][4][66]。しかし、派生的な節足動物の最古の化石記録はそれ以上に早期(体の化石は約5億2,100万年前まで、生痕化石は約5億3,700万年前まで)のため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示唆される[1]。なお、カンブリア紀とその直前のエディアカラ紀化石産地の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期(約5億5,000万年前)より古くはなかったと考えられる[1]

節足動物の初期系統(ステムグループ)に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物(ステム節足動物)は、主にラディオドンタ類オパビニアシベリオン類、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたようなケリグマケラパンブデルリオンがある。これらの古生物は先頭に特化した1対の前部付属肢をもつことが特徴的で[15][10]、体の両筋に鰭をもつ群(シベリオン類以外の群)は「dinocaridids」(Dinocaridida)、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「gilled lobopodians」としてまとめられる場合もある[67][68]

これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる[15][10]。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[69]、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的で、関節肢複眼・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている[15][10][29][4]。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し[15][10][62]、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素(背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚)も、節足動物の二叉型付属肢を彷彿とさせる[63][65]

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした葉足動物(脚のある蠕虫様の化石汎節足動物)であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢(葉足)をもつ[63]。このような中間型生物の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は有爪動物緩歩動物と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される[15][10][1]。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化(arthropodization)は、胴部の外骨格と関節の進化(arthrodization)より先であったことも示される[15][10][4]

基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に真節足動物Euarthropoda, Deuteropoda)として区別される[15][10]。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる[15][10]が、キリンシアという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある[62]。他にはイソキシス類イソキシスなど)・メガケイラ類大付属肢節足動物)・フーシェンフイア類Hymenocarina類(ワプティアカナダスピスなど)が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群(鋏角類多足類甲殻類六脚類)全体よりも基盤的で[10][15]、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる(例えばメガケイラ類は基盤的な鋏角類、Hymenocarina類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる)[4][66][62]

分類

系統関係と体節の相同性

現生の節足動物は、鋏角亜門クモサソリカブトガニなど)・多足亜門ムカデヤスデなど)・甲殻亜門カニとエビフジツボミジンコなど)・六脚亜門昆虫トビムシなど)という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫などを含んだArtiopoda亜門という過去の大グループや、確定的に現生の亜門に収まらない分類群も数多く知られている(後述参照[4][66]

それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数体節の融合でできた頭部(真鋏角類の場合は前体)の付属肢である。その基本構成は各亜門によって異なり、次の通りである:

これらの付属肢の対応関係(相同性)は、節足動物の内部系統や他の汎節足動物との関係性を大きく左右する指標とされ、そこから繰り広げた議論は「Arthropod head problem」として知られている[10][4]

鋏角類の体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる。
甲殻類六脚類を除いた側系統群であることが分子系統解析に強く示唆される。

21世紀以前の古典的な分類学では、鋏角類触角を欠くという特徴は二次的退化と考えられ[70]多足類六脚類は近縁とされてきた[71]。しかしこれらの知見は、後に発生学神経解剖学遺伝子発現分子系統学など多方面の情報に否定され、代わりに鋏角類鋏角大顎類の第1触角に相同で[72][73][74][75]、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は側系統群甲殻類から分岐したことが強く示唆される(汎甲殻類仮説)[76][77][78][79][80][81][82]。また、通常では鋏角類とされるウミグモ類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い[83][84][66]が、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もある[85][79][86]

三葉虫類をはじめとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない[4]。例えば三葉虫などを含むArtiopoda類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあった[70]が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群(多足類・甲殻類・六脚類)に近い[87][88][89]、またはどの現生群よりも基盤的[90][4]とも考えられる。メガケイラ類に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて鋏角類に近い[91]、もしくはどの現生群よりも基盤的との説がある[15][10][4]

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる[92][93]

幹性類 Cormogonida
ウミグモ類以外の節足動物、すなわち真鋏角類(=ウミグモ類以外の鋏角類)・多足類甲殻類六脚類からなる。
大顎類 Mandibulata
多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎を持つことが共有形質とされる。
汎甲殻類 Pancrustacea(=八分錘類 Tetraconata
甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
多足鋏角類 Myriochelata(=矛盾足類 Paradoxopoda
多足類と鋏角類からなる。
裂肢類 Schizoramia(='CCT' clade)
甲殻類・鋏角類・Artiopoda類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる[94]
無角類 Atelocerata(=気門類 Tracheata、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto
多足類と六脚類からなる。気門や頭部の付属肢構成などが共有形質とされる。
広義の単肢類 Uniramia sensu lato
有爪動物・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が多系統群になる。
Arachnomorpha(=蛛形様類 Arachnata[95]
Artiopoda類と鋏角類からなる。
Antennulata
Artiopoda類・多足類・甲殻類・六脚類からなる。中大脳性(第1体節由来)の第1触角を持つことが共有形質とされる。
板肢類 Lamellipedia[94][95]
Artiopoda類とMarrellomorpha類からなる。

2010年代以降では、少なくとも節足動物は有爪動物を含まない単系統群であることや、大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含まれる説が広く認められる[4][66]

節足動物の内部系統関係
節足動物門
鋏角亜門
ウミグモ綱

Callipallene brevirostris (YPM IZ 077244) 003.jpegウミグモ

真鋏角類
節口綱
(非単系統群)

Tachypleus gigas.JPGカブトガニ、† ウミサソリ、†カスマタスピス類など

クモガタ綱

Haeckel Arachnida.jpgクモサソリダニなど

Artiopoda
Vicissicaudata

Aglaspis spinifer.jpg光楯類など

三葉形類

Olenoides serratus 3d.jpg三葉虫など

大顎類
多足亜門
後性類
ムカデ綱

Centipede.jpgムカデ

前性類
コムカデ綱

Symphyla (unknown species).jpgコムカデ

双顎類
エダヒゲムシ綱

Eurypauropodid (12742282145) crop.jpgエダヒゲムシ

ヤスデ綱

Worm circled.jpgヤスデ

汎甲殻類
貧甲殻類[96]
貝形虫綱

Ostracod.JPG貝虫(カイミジンコ)

ヒゲエビ亜綱

Mystacocarida.svgヒゲエビ

ウオヤドリエビ綱[96]

Argulus sp. (YPM IZ 101463).jpeg鰓尾類シタムシ

Altocrustacea
多甲殻上綱[96]
軟甲綱

Crustacea.jpgカニエビオキアミダンゴムシシャコなど

鞘甲亜綱

Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpgフジツボエボシガイフクロムシなど

カイアシ亜綱

Cyclops strenuus.jpgカイアシ(ケンミジンコ)

異エビ類[96]
カシラエビ綱

Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpegカシラエビ

Athalassocarida
鰓脚綱

Daphnia magna.pngミジンコカイエビカブトエビホウネンエビアルテミアなど

Labiocarida
ムカデエビ綱

Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.pngムカデエビ

六脚亜門
内顎綱
(非単系統群)

Isotoma Habitus.jpgトビムシカマアシムシコムシ

昆虫綱

Insect collage.png昆虫

節足動物の各亜門(太字)の類縁関係とその内部高次系統をまとめた分岐図。青い枠以内の分類群、すなわち六脚亜門以外の汎甲殻類側系統甲殻亜門に属する。系統位置が不確実なものは、二分岐ではなく多分岐として描いている。亜門が未定/不確実で、もしくはそのクラウングループに含まれていない化石群はここに示さない。

また、現生節足動物の発生において、眼と前大脳が由来する先頭の体節、いわゆる先節には付属肢を持たない(もしくは第1触角をもつ)というのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる上唇ハイポストーマは、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることがのちに有力視されつつある[13][14]。この構造体は、有爪動物の触角や基盤的な節足動物(ラディオドンタ類など)の前部付属肢との相同性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては汎節足動物全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの1つとして注目される[33][15][10]

様々な節足動物と他の汎節足動物における前端の体節と付属肢の対応関係[10]
(「*」= 頭部および前体に含まれる体節と付属肢)
分類群
先節
(前大脳)
1
(中大脳)
2
(後大脳)
3 4 5 6
六脚類 上唇 * 触角 * (退化)* 大顎 * 小顎 * 下唇 *
甲殻類 上唇 * 第1触角 * 第2触角 * 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 *
多足類 上唇 * 触角 * (退化)* 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 *
鋏角類真鋏角類 上唇 * 鋏角 * 触肢/脚 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 *
鋏角類ウミグモ類) ? * 鋏肢 * 触肢 * 担卵肢 * 脚 *
Artiopoda ハイポストーマ * 触角 * 脚 * 脚 * 脚 *
メガケイラ類 ハイポストーマ * 大付属肢 * 脚 * 脚 * 脚 *
フーシェンフイア類 ハイポストーマ * 触角 * SPAs *
ラディオドンタ類[注釈 3] 前部付属肢 *
緩歩動物[注釈 3] 歯針 * 葉足 葉足 葉足 葉足 - -
有爪動物[注釈 4] 触角 * 顎 * 粘液腺 葉足 葉足 葉足 葉足
葉足動物[注釈 3] 触角/前部付属肢 * 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足


下位分類

真核生物の内部系統と2017年までの種数の円グラフ。その半分以上(右下の鋏角類 Chelicerates から左上の大型鱗翅類 Macrolepidoptera まで)が節足動物に含まれるグループである。

節足動物は記載された数の最も多い動物である[1][5][6]。その数は動物の種のほとんどを占めるというだけでなく、真核生物の大部分をも占める[5][97]。2011年まででは、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載された[3][6]。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載された[98]

絶滅した分類群

以下は上記の現存群(鋏角類多足類甲殻類六脚類)のクラウングループに含まれていない(すなわち該当現存群に対して基盤的な化石分類群、ステムグループ)、もしくは所属する現存群が不確実である化石分類群を取り上げる。

Dinocaridida
パンブデルリオンケリグマケラオパビニアラディオドンタ類など。節足動物のステムグループ、側系統群[15]カンブリア紀 - デボン紀に生息。
イソキシス目 Isoxyda
イソキシス類イソキシスSurusicarisなど。真節足動物[15][16]/大顎類[62]のいずれかステムグループ。カンブリア紀の生息。
(目)Hymenocarina[90]
カナダスピスブランキオカリスオダライアワプティアなど。真節足動物[107][108][15][16]/大顎類[90][62]/汎甲殻類[109]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
フーシェンフイア目 Fuxianhuiida[16]
フーシェンフイア類フーシェンフイアチェンジャンゴカリスなど。真節足動物[107][108][15][16]/大顎類[90][109][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
メガケイラ綱 Megacheira[94]
メガケイラ類[101]大付属肢節足動物大付属肢型節足動物)。ヨホイアハイコウカリスレアンコイリアフォルティフォルケプスなど。真節足動物[15][16]/鋏角類[91][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ブラドリア目 Bradoriida
ブラドリア類ブラドリアクンミンゲラなど。真節足動物[110]/大顎類[108]/汎甲殻類[111]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
(目)Phosphatocopina
HesslandonaVestrogothiaなど。大顎類のステムグループ[108]もしくは甲殻類[112]カンブリア紀に生息。
マーレロモルフ綱 Marrellomorpha
マーレロモルフ類[101][103]マーレラヴァコシニアフルカミメタスターなど。真節足動物[90]/大顎類[108][110]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ユーシカルシノイド綱 Euthycarcinoidea
ユーシカルシノイド類[101]ユーシカルシヌスヘテロクラニアアパンクラなど。大顎類[90]/多足類[113]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - 三畳紀に生息。
嚢頭綱 Thylacocephala
嚢頭類ティラコセファルス類[101])。Thylacaresドロカリスキタカミカリスアンキトカゾカリスの一種とされる場合もある[114])など。甲殻類としての位置は不確実[115]オルドビス紀[116]カンブリア紀?)- 白亜紀に生息。
(目)Cyclida

CyclusSchramineAmericlusなど。甲殻類としての位置は不確実[117]石炭紀 - 白亜紀に生息。

ハベリア目 Habeliida[118]
ハベリア類ハベリアサンクタカリスなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[118][119]カンブリア紀に生息。
モリソニア目 Mollisoniida[120]
モリソニア類モリソニア[121]Thelxiope など。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[119][120]カンブリア紀 - オルドビス紀に生息。
(亜門[122]Artiopoda[123][94]
三葉虫光楯類など。真節足動物[90]/鋏角類[108]/大顎類[89][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - ペルム紀に生息。

旧分類

分子系統学分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。

人間との関わり

食文化

節足動物は人間の食文化と深く関わっている。食材とされ、食品の生成に関わり、および食害を与えるものがある。

食材とされる節足動物の中で甲殻類は特に代表的で、カニエビなどの十脚類魚介類として一般的である。それ以外の甲殻類、例えばアミオキアミフジツボなどにも食用とされる場合がある。ムカデクモサソリ、および昆虫など一般に「」と扱われる節足動物の中でも、地域によっては食材とされる種類がある(昆虫食)。また、特定の節足動物に頼ってできた食品もあり、蜂蜜ミツバチによる)やミルベンケーゼチーズダニによる)[124]などが挙げられる。

一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは農業害虫に含まれる。このような害虫とされる種類を持つ節足動物は、バッタ蝗害など)・カメムシミナミアオカメムシなど)・アブラムシ甲虫コクゾウムシなど)・鱗翅類(農作物を食害するイモムシケムシ)などの昆虫のみならず、ダニハダニなど)・ヤスデ[125]にも食害を与える種類がある。

飼育

節足動物はペットや観察の対象として飼育されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の昆虫クモガタ類から水生の甲殻類まで及ぶ。観賞用に飼育される主な節足動物は、甲虫カブトムシクワガタムシなど)・エビザリガニなど)・オオツチグモなどが挙げられる。一部の分類群に対しては、それに向いている累代飼育方法や関連産品が創設され、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある(カブトエビアルテミアなど)。

医学

感染症を媒介する吸血性のの1種ネッタイシマカ

ヒトに対して、刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、衛生害虫に含まれる節足動物があり、以下の例が挙げられる[126]

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 左上:三葉虫コリハペルティスKolihapeltis sp.)、右上:ウミサソリスティロヌルスStylonurus powriensis)、左中:サソリの1種(Scorpio maurus palmatus)、右中:カニの1種(Callinectes sapidus)、左下:ムカデの1種、右下:チョウの1種トラフアゲハPapilio glaucus
  2. ^ 具体的には陸生を主体とする分類群(多足類六脚類鋏角類クモガタ類甲殻類等脚類など)が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した寄生性のものは虫と呼ばれるものが多い(シタムシシダムシフクロムシヒジキムシなど)。
  3. ^ a b c 前大脳のみを持つとされる。
  4. ^ 前大脳と中大脳のみを持つとされる。

出典

  1. ^ a b c d e f g h Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018-05-21). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8. 
  2. ^ a b c Siebold, C. Th. E. von; Siebold, C. Th E. von; Stannius, Hermann (1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil. In Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (eds C. T. von Siebold and H. Stannius). Berlin: Verlag von Veit & Comp.. pp. 679. https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/10707 
  3. ^ a b Zhi-Qiang Zhang (2011), “Phylum Arthropoda von Siebold, 1848”. In: Zhang Z.-Q. (Ed.), Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, Volume 3148, Magnolia Press, Pages 99-103.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  5. ^ a b c Arthropoda (arthropods)” (英語). Animal Diversity Web. 2018年10月24日閲覧。
  6. ^ a b c Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2013). Minelli, Alessandro; Boxshall, Geoffrey; Fusco, Giuseppe. eds (英語). The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In book: Arthropod Biology and Evolution – Molecules, Development, Morphology (pp.17-40)Chapter: The Arthropoda: a phylogenetic framework. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. pp. 17–40. doi:10.1007/978-3-642-36160-9_2. ISBN 978-3-642-36159-3. https://www.researchgate.net/publication/255686215 
  7. ^ 宮崎勝己「節足動物における分類学の歴史」『節足動物の多様性と系統』石川良輔編、岩槻邦男馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ6〉、2008年4月11日、p.2。ISBN 978-4-7853-5829-7
  8. ^ a b (英語) A Dictionary of Entomology. CABI. (2011). ISBN 9781845935429. https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false 
  9. ^ a b c d e f g h Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro (2013). Minelli, Alessandro; Boxshall, Geoffrey; Fusco, Giuseppe. eds (英語). Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 197–221. doi:10.1007/978-3-642-36160-9_9. ISBN 978-3-642-36160-9. https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9 
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  11. ^ Khanna, D. R. (2004) (英語). Biology of Arthropoda. Discovery Publishing House. ISBN 9788171418978. https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false 
  12. ^ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7
  13. ^ a b Haas, M. Susan; Brown, Susan J.; Beeman, Richard W. (2001-03-08). “Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum” (英語). Development Genes and Evolution 211 (2): 96–102. doi:10.1007/s004270000129. ISSN 0949-944X. https://doi.org/10.1007/s004270000129. 
  14. ^ a b Du, Xiaoliang; Yue, Chao; Hua, Baozhen (2009-08). “Embryonic development of the scorpionfly Panorpa emarginata Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)” (英語). Journal of Morphology 270 (8): 984–995. doi:10.1002/jmor.10736. ISSN 0362-2525. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736. 
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Javier, Ortega-Hernández, (2016). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255-273. ISSN 1464-7931. http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/. 
  16. ^ a b c d e f g Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z. 
  17. ^ a b Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin et al. (2021-07-30). “Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches” (英語). Nature Communications 12 (1): 4619. doi:10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-021-24918-8. 
  18. ^ a b Boxshall, G. (2009年). “Exopodites , Epipodites and Gills in Crustaceans” (英語). www.semanticscholar.org. 2021年12月23日閲覧。
  19. ^ Turetzek, Natascha; Pechmann, Matthias; Schomburg, Christoph; Schneider, Julia; Prpic, Nikola-Michael (2016-01-01). “Neofunctionalization of a Duplicate dachshund Gene Underlies the Evolution of a Novel Leg Segment in Arachnids”. Molecular Biology and Evolution 33 (1): 109–121. doi:10.1093/molbev/msv200. ISSN 0737-4038. https://doi.org/10.1093/molbev/msv200. 
  20. ^ Appendage - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2021年5月24日閲覧。
  21. ^ a b c Rainer F. Foelix (2011). Biology of spiders (3rd ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-981324-7. OCLC 693776865
  22. ^ a b 村上安則「神経系の発生 ―ひとりでに出来上がるコンピュータ」『動物学の百科事典』公益社団法人 日本動物学会、丸善出版、2018年9月28日、310-311頁。ISBN 978-4621303092
  23. ^ a b c d 水波誠「昆虫の微小脳 ―小さな脳のすごい働き」『動物学の百科事典』公益社団法人 日本動物学会、丸善出版、2018年9月28日、362-363頁。ISBN 978-4621303092
  24. ^ Smarandache-Wellmann, Carmen Ramona (10 24, 2016). “Arthropod neurons and nervous system”. Current biology: CB 26 (20): R960–R965. doi:10.1016/j.cub.2016.07.063. ISSN 1879-0445. PMID 27780069. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069. 
  25. ^ a b Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A.. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  26. ^ “The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity” (英語). International Journal of Insect Morphology and Embryology 22 (2-4): 185–205. (1993-04-01). doi:10.1016/0020-7322(93)90009-P. ISSN 0020-7322. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P. 
  27. ^ Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor | ARCHIE-WeSt”. 2018年12月20日閲覧。
  28. ^ Yager, David; Hoy, Ron (1988-01-01). “The midline metathoracic ear of the praying mantis, Mantis religiosa”. Cell and tissue research 250: 531-541. doi:10.1007/BF00218944. https://www.researchgate.net/publication/19470569_The_midline_metathoracic_ear_of_the_praying_mantis_Mantis_religiosa. 
  29. ^ a b c Ortega-Hernández, Javier (2015-06-15). “Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods” (英語). Current Biology 25 (12): 1625-1631. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856. 
  30. ^ a b Miether, Sebastian T.; Dunlop, Jason A. (2016/07). “Lateral eye evolution in the arachnids”. Arachnology 17 (2): 103-119. doi:10.13156/arac.2006.17.2.103. ISSN 2050-9928. https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full. 
  31. ^ Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G.; Rust, Jes (2009-02-06). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany” (英語). Science 323 (5915): 771-773. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771. 
  32. ^ Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Lee, Michael S. Y.; Brock, Glenn A.; Jago, James B.; Edgecombe, Gregory D. (2011-12). “Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes” (英語). Nature 480 (7376): 237–240. doi:10.1038/nature10689. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature10689. 
  33. ^ a b c Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-07-16). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature13486. 
  34. ^ Strausfeld, Nicholas J.; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard A.; Land, Michael F.; Liu, Yu; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang (2016-03). “Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems” (英語). Arthropod Structure & Development 45 (2): 152–172. doi:10.1016/j.asd.2015.07.005. https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems. 
  35. ^ Farrelly, C.A.; Greenaway, P. (2005-1). “The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (1): 63–87. doi:10.1016/j.asd.2004.11.002. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684. 
  36. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo (2007-01-01). “Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)”. Annual Review of Entomology 52 (1): 151–170. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091326. ISSN 0066-4170. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326. 
  37. ^ a b Telford, Maximilian J; Bourlat, Sarah J; Economou, Andrew; Papillon, Daniel; Rota-Stabelli, Omar (2008-04-27). “The evolution of the Ecdysozoa”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1529–1537. doi:10.1098/rstb.2007.2243. ISSN 0962-8436. PMC 2614232. PMID 18192181. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/. 
  38. ^ a b Edgecombe, Gregory D. (2009-06). “Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa” (英語). Evolution: Education and Outreach 2 (2): 178–190. doi:10.1007/s12052-009-0118-3. ISSN 1936-6434. https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0118-3. 
  39. ^ a b c Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2017-09-01). “Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships”. Integrative and Comparative Biology 57 (3): 455–466. doi:10.1093/icb/icx072. ISSN 1540-7063. https://doi.org/10.1093/icb/icx072. 
  40. ^ Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der Organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie, 2 vols. Berlin: Georg Reimer.
  41. ^ Snodgrass, Robert Evans. 1938. "Evolution of the annelida onychophora and arthropoda." Smithsonian Miscellaneous Collections. 97 (6):1–159.
  42. ^ Boudreaux, H. Bruce (1979). Arthropod phylogeny with special reference to insects. Internet Archive. New York : Wiley. ISBN 978-0-471-04290-7. http://archive.org/details/arthropodphyloge0000boud 
  43. ^ Dzik, Jerzy; Krumbiegel, Günter (1989). “The oldest ‘onychophoran’Xenusion: a link connecting phyla?” (英語). Lethaia 22 (2): 169–181. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. 
  44. ^ MONGE-NAJERA, JULIAN (1995-05-01). “Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora”. Zoological Journal of the Linnean Society 114 (1): 21–60. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x. ISSN 0024-4082. https://www.researchgate.net/publication/227637906. 
  45. ^ LANKESTER, E. RAY (1904-03-01). “Memoirs: The Structure and Classification of the Arthropoda”. Journal of Cell Science s2-47 (188): 523–582. doi:10.1242/jcs.s2-47.188.523. ISSN 0021-9533. https://doi.org/10.1242/jcs.s2-47.188.523. 
  46. ^ Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.
  47. ^ SALVADOR V. PERIS 1971. Los órdenes de los artrópodos. Trab. Cátedra Artrópodos (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121
  48. ^ Aguinaldo, Anna Marie A.; Turbeville, James M.; Linford, Lawrence S.; Rivera, Maria C.; Garey, James R.; Raff, Rudolf A.; Lake, James A. (1997-05). “Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals” (英語). Nature 387 (6632): 489–493. doi:10.1038/387489a0. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/387489a0. 
  49. ^ Adoutte, A; Balavoine, Guillaume; Lartillot, N; Lespinet, O; Prud’homme, B; de Rosa, R (2000-05-01). The new animal phylogeny: Reliability and implications. 97. https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications 
  50. ^ Seaver, Elaine C.; Kaneshige, Lori M. (2006-01-01). “Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes Capitella sp. I and H. elegans” (英語). Developmental Biology 289 (1): 179–194. doi:10.1016/j.ydbio.2005.10.025. ISSN 0012-1606. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160605007530. 
  51. ^ Mayer, Georg (2006-03-01). “Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata” (英語). Zoomorphology 125 (1): 1–12. doi:10.1007/s00435-005-0006-5. ISSN 1432-234X. https://doi.org/10.1007/s00435-005-0006-5. 
  52. ^ Chipman, Ariel D. (2010). “Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks” (英語). BioEssays 32 (1): 60–70. doi:10.1002/bies.200900130. ISSN 1521-1878. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.200900130. 
  53. ^ Storch, Volker; Jamieson, Barrie G. M. (1992-02-01). “Further spermatological evidence for including the pentastomida (tongue worms) in the Crustacea” (英語). International Journal for Parasitology 22 (1): 95–108. doi:10.1016/0020-7519(92)90085-Y. ISSN 0020-7519. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002075199290085Y. 
  54. ^ Lavrov, Dennis V.; Brown, Wesley M.; Boore, Jeffrey L. (2004-03-07). “Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271 (1538): 537–544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC PMC1691615. PMID 15129965. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631. 
  55. ^ Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.
  56. ^ Persson, Dennis K.; Halberg, Kenneth A.; Jørgensen, Aslak; Møbjerg, Nadja; Kristensen, Reinhardt M. (2012-11-01). “Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda” (英語). Journal of Morphology 273 (11). doi:10.1002/jmor.20054/abstract. ISSN 1097-4687. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract. 
  57. ^ Hyun Ryu, Shi; Lee, Jimin; Jang, Kuem-Hee; Hwa Choi, Eun; Ju Park, Shin; Chang, Cheon; Kim, Won; Hwang, Ui Wook (2008-01-01). “Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda”. Molecules and cells 24: 351-357. https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda. 
  58. ^ Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov (2010). “Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda”. Genome Biology and Evolution 2: 425–440. doi:10.1093/gbe/evq030. PMID 20624745. http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425. 
  59. ^ Ahlrichs, Wilko (1995) (German). Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) : Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria. Cuvillier. ISBN 978-3-89588-295-1. OCLC 40302795. https://www.worldcat.org/title/ultrastruktur-und-phylogenie-von-seison-nebaliae-grube-1859-und-seison-annulatus-claus-1876-hypothesen-zu-phylogenetischen-verwandtschaftsverhaltnissen-innerhalb-der-bilateria/oclc/40302795 
  60. ^ HejnolAndreas、WanningerAndreas編 (en) 『Cycloneuralia』 Springer、2015年、1–13頁。doi:10.1007/978-3-7091-1865-8_1ISBN 978-3-7091-1865-8https://www.researchgate.net/publication/2810031332021年12月23日閲覧 
  61. ^ “Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 328–340. (2017-05-01). doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487. 
  62. ^ a b c d e f g h i Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7. 
  63. ^ a b c Budd, Graham (1993-08). “A Cambrian gilled lobopod from Greenland” (英語). Nature 364 (6439): 709–711. doi:10.1038/364709a0. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/364709a0. 
  64. ^ BUDD, GRAHAM E. (1996-03). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group” (英語). Lethaia 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  65. ^ a b Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015-03-11). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps” (英語). Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature14256. 
  66. ^ a b c d e Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. 
  67. ^ Collins, Desmond (1996/03). “The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)” (英語). Journal of Paleontology 70 (2): 280–293. doi:10.1017/S0022336000023362. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870. 
  68. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2015). “Cephalic and limb anatomy of a new Isoxyid from the Burgess Shale and the role of "stem bivalved arthropods" in the disparity of the frontalmost appendage”. PloS One 10 (6): e0124979. doi:10.1371/journal.pone.0124979. ISSN 1932-6203. PMC 4454494. PMID 26038846. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26038846/. 
  69. ^ Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014-05-02). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1): 1–9. doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641. 
  70. ^ a b Størmer, Leif (1944) (English). On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda. Oslo: Jacob Dybwad. OCLC 961296639. https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf 
  71. ^ Kraus, O. (1998). Fortey, R. A.; Thomas, R. H.. eds (英語). Arthropod Relationships. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 295–303. doi:10.1007/978-94-011-4904-4_22. ISBN 978-94-011-4904-4. https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22 
  72. ^ Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 0027-8424. PMID 9724762. http://www.pnas.org/content/95/18/10671. 
  73. ^ Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (2003-02-01). “Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata” (英語). Development Genes and Evolution 213 (1): 9?17. doi:10.1007/s00427-002-0285-5. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5. 
  74. ^ “Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (3): 327–342. (2005-07-01). doi:10.1016/j.asd.2005.01.006. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803905000186. 
  75. ^ Sharma, Prashant P.; Tarazona, Oscar A.; Lopez, Davys H.; Schwager, Evelyn E.; Cohn, Martin J.; Wheeler, Ward C.; Extavour, Cassandra G. (2015-06-07). “A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282 (1808): 20150698. doi:10.1098/rspb.2015.0698. PMC PMC4455815. PMID 25948691. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698. 
  76. ^ Giribet, Gonzalo; Ribera, Carles (2000-06). “A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization” (英語). Cladistics 16 (2): 204–231. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. ISSN 0748-3007. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. 
  77. ^ Nardi, Francesco; Spinsanti, Giacomo; Boore, Jeffrey L.; Carapelli, Antonio; Dallai, Romano; Frati, Francesco (2003-03-21). “Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?” (英語). Science 299 (5614): 1887–1889. doi:10.1126/science.1078607. ISSN 0036-8075. PMID 12649480. http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887. 
  78. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (2005-02-22). “Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1561): 395–401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. ISSN 0962-8452. PMC 1634985. PMID 15734694. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/. 
  79. ^ a b Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature08742. 
  80. ^ Oakley, Todd H.; Wolfe, Joanna M.; Lindgren, Annie R.; Zaharoff, Alexander K. (2012-09-12). “Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny” (英語). Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 1537-1719. https://doi.org/10.1093/molbev/mss216. 
  81. ^ Harrison, Jon Fewell (2015年). “Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by” (英語). 2018年10月24日閲覧。
  82. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran et al. (2019-08-01). “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling”. Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. ISSN 1759-6653. https://doi.org/10.1093/gbe/evz097. 
  83. ^ Dunlop, Jason; Borner, Janus; Burmester, Thorsten (2014-02-27) (英語). 16 Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence. De Gruyter. doi:10.1515/9783110277524.399. ISBN 978-3-11-027752-4. https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110277524.399/html 
  84. ^ Hassanin, Alexandre; Prieur, Stéphanie le; Bonillo, Céline; Krapp, Franz; Corbari, Laure; Sabroux, Romain (2017-02-24). “Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)” (英語). European Journal of Taxonomy 0 (286). doi:10.5852/ejt.2017.286. ISSN 2118-9773. https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410. 
  85. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D.; Wheeler, Ward C. (2001-09). “Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology” (英語). Nature 413 (6852): 157–161. doi:10.1038/35093097. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/35093097. 
  86. ^ Dunlop, J. A.; Arango, C. P. (2005). “Pycnogonid affinities: A review”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8–21. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x. 
  87. ^ Lamsdell, James (2013-01-01). “Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura”. Zoological Journal of the Linnean Society 167: 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura. 
  88. ^ (PDF) Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. –” (英語). ResearchGate. 2018年10月24日閲覧。
  89. ^ a b Scholtz, Gerhard; Staude, Andreas; Dunlop, Jason A. (2019-06-07). “Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities” (英語). Nature Communications 10 (1): 1-7. doi:10.1038/s41467-019-10459-8. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8. 
  90. ^ a b c d e f g Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-05). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan” (英語). Nature 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature22080. 
  91. ^ a b Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2013-10). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod” (英語). Nature 502 (7471): 364–367. doi:10.1038/nature12520. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature12520. 
  92. ^ Legg, David (2013-06). The impact of fossils on arthropod phylogeny. http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168. 
  93. ^ 宮崎勝己「節足動物全体の分類体系・系統の現状」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、11-27頁。
  94. ^ a b c d Hou, Xianguang; Bergström, Jan (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Oslo: Scandinavian University Press. ISBN 82-00-37693-1. OCLC 38305908. https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf 
  95. ^ a b 鈴木雄太郎「三葉虫綱」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、114-121頁。
  96. ^ a b c d e f 大塚攻、田中隼人「顎脚類(甲殻類)の分類と系統に関する研究の最近の動向」『タクサ:日本動物分類学会誌』第48巻、日本動物分類学会、2020年、 49–62、 doi:10.19004/taxa.48.0_49
  97. ^ Basset, Yves; Cizek, Lukas; Cuenoud, Philippe; Didham, Raphael; Guilhaumon, Francois; Missa, Olivier; Novotny, Vojtech; Ødegaard, Frode et al. (2012-12-14). “Arthropod Diversity in a Tropical Forest”. Science 338: 1481–1484. doi:10.1126/science.1226727. https://www.researchgate.net/publication/233904266_Arthropod_Diversity_in_a_Tropical_Forest. 
  98. ^ What are trilobites? - Australian Museum” (英語). australianmuseum.net.au. 2018年10月25日閲覧。
  99. ^ a b 金子, 隆一 (2012) (Japanese). ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物. 東京: ソフトバンククリエイティブ. ISBN 978-4-7973-4411-0. OCLC 816905375. https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375 
  100. ^ a b 岡山県野生生物目録2019 - 岡山県ホームページ(自然環境課)”. www.pref.okayama.jp. 2019年8月16日閲覧。
  101. ^ a b c d e 加藤太一 (2017) (Japanese). 古生物. 東京: 学研プラス. ISBN 978-4-05-204576-9. OCLC 992701133. https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133 
  102. ^ 土屋, 健; かわさき, しゅんいち; 田中, 源吾 (2020) (Japanese). アノマロカリス解体新書. ISBN 978-4-89308-928-1. OCLC 1141813539. https://www.worldcat.org/title/anomarokarisu-kaitai-shinsho/oclc/1141813539 
  103. ^ a b 群馬県立自然史博物館 (2020) (Japanese). 大むかしの生きもの. 東京: 講談社. ISBN 978-4-06-518985-6. OCLC 1163637303. https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/1163637303 
  104. ^ 土屋, 健; 土屋, 香; 芝原, 暁彦 (2021) (Japanese). ゼロから楽しむ古生物: 姿かたちの移り変わり. ISBN 978-4-297-12228-7. OCLC 1262176890. https://www.worldcat.org/title/zero-kara-tanoshimu-koseibutsu-sugata-katachi-no-utsurikawari/oclc/1262176890 
  105. ^ 小林快次 (2014) (Japanese). 大昔の生きもの. 東京: ポプラ社. ISBN 978-4-591-14071-0. OCLC 883613863. https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/883613863 
  106. ^ 土屋健; 群馬県立自然史博物館 (2017). 生命史図譜 = History of life. ISBN 978-4-7741-9075-4. OCLC 995843160. https://www.worldcat.org/title/seimeishi-zufu-history-of-life/oclc/995843160 
  107. ^ a b Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012-12-07). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1748): 4699–4704. doi:10.1098/rspb.2012.1958. PMC PMC3497099. PMID 23055069. https://www.researchgate.net/publication/232231696. 
  108. ^ a b c d e f Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” (英語). Nature Communications 4 (1). ISSN 2041-1723. https://www.researchgate.net/publication/257205419. 
  109. ^ a b Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). “Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale”. Royal Society Open Science 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. PMC PMC6030330. PMID 30110460. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206. 
  110. ^ a b Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Gabbott, Sarah E.; Siveter, Derek J.; Ma, Xiaoya et al. (2019-09-03). “Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods” (英語). Communications Biology 2 (1): 1–6. doi:10.1038/s42003-019-0573-5. ISSN 2399-3642. https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5. 
  111. ^ Hou, Xianguang; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Aldridge, Richard J.; Sansom, Robert S. (2010-06-22). “Soft-part anatomy of the Early Cambrian bivalved arthropods Kunyangella and Kunmingella: significance for the phylogenetic relationships of Bradoriida”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1689): 1835-1841. doi:10.1098/rspb.2009.2194. PMC PMC2871875. PMID 20181565. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2009.2194. 
  112. ^ Fossils and Strata, Morphology, Ontogeny and Phylogeny of the Phosphatocopina (Crustacea) from the Upper Cambrian Orsten of Sweden.. Waloszek, Dieter., Maas, Andreas., Muller, Klaus.. Wiley. (2009). ISBN 1-282-11829-3. OCLC 741343594. https://www.worldcat.org/oclc/741343594 
  113. ^ Edgecombe, Gregory D.; Strullu-Derrien, Christine; Góral, Tomasz; Hetherington, Alexander J.; Thompson, Christine; Koch, Markus (2020-04-01). “Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1920733117. ISSN 0027-8424. PMID 32253305. https://www.pnas.org/content/early/2020/03/31/1920733117. 
  114. ^ Laville, Thomas; Smith, Christopher P. A.; Forel, Marie-Béatrice; Brayard, Arnaud; Charbonnier, Sylvain (2021-02-25). “REVIEW OF EARLY TRIASSIC THYLACOCEPHALA” (英語). RIVISTA ITALIANA DI PALEONTOLOGIA E STRATIGRAFIA 127 (1). doi:10.13130/2039-4942/15188. ISSN 2039-4942. https://riviste.unimi.it/index.php/RIPS/article/view/15188. 
  115. ^ Lange, Sven; Schram, Frederick R.; Steeman, Fedor A.; Hof, Cees H. J. (2001). “New Genus and Species from the Cretaceous of Lebanon Links the Thylacocephala To the Crustacea” (英語). Palaeontology 44 (5): 905–912. doi:10.1111/1475-4983.00207. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00207. 
  116. ^ Roy, Peter Van; Rak, Štěpán; Budil, Petr; Fatka, Oldřich (2021). “Upper Ordovician Thylacocephala (Euarthropoda, Eucrustacea) from Bohemia indicate early ecological differentiation” (英語). Papers in Palaeontology 7 (3): 1727–1751. doi:10.1002/spp2.1363. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1363. 
  117. ^ Schädel, Mario; Haug, Joachim T. (2020/05). “A new interpretation of the enigmatic fossil arthropod Anhelkocephalon handlirschi Bill, 1914 – important insights in the morphology of Cyclida”. Palaeodiversity 13 (1): 69–81. doi:10.18476/pale.v13.a7. ISSN 1867-6294. https://bioone.org/journals/Palaeodiversity/volume-13/issue-1/pale.v13.a7/A-new-interpretation-of-the-enigmatic-fossil-arthropod-Anhelkocephalon-handlirschi/10.18476/pale.v13.a7.full. 
  118. ^ a b Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-12). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC5738823. PMID 29262772. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7. 
  119. ^ a b Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019-09). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” (英語). Nature 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4. 
  120. ^ a b Lerosey-Aubril, Rudy; Skabelund, Jacob; Ortega-Hernández, Javier (2020-04-09). “Revision of the mollisoniid chelicerate(?) Thelxiope , with a new species from the middle Cambrian Wheeler Formation of Utah” (英語). PeerJ 8: e8879. doi:10.7717/peerj.8879. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/8879. 
  121. ^ a b Gould, Stephen Jay; 渡辺, 政隆 (2000) (Japanese). ワンダフル・ライフ: バージェス頁岩と生物進化の物語. ISBN 978-4-15-050236-2. OCLC 676428996. https://www.worldcat.org/title/wandafuru-raifu-bajiesu-ketsugan-to-seibutsu-shinka-no-monogatari/oclc/676428996 
  122. ^ a b Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (2017-12). “The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 11117. doi:10.1038/s41598-017-11610-5. ISSN 2045-2322. PMC PMC5593897. PMID 28894246. https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China. 
  123. ^ Ortega-Hernández, Javier; Azizi, Abdelfattah; Hearing, Thomas W.; Harvey, Thomas H. P.; Edgecombe, Gregory D.; Hafid, Ahmid; El Hariri, Khadija (2017-02-17). “A xandarellid artiopodan from Morocco – a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China” (英語). Scientific Reports 7 (1). doi:10.1038/srep42616. ISSN 2045-2322. https://www.nature.com/articles/srep42616#f1%7CA. 
  124. ^ Manufaktur” (ドイツ語). Würchwitzer Milbenkäse: Der lebendigste Käse der Welt.. 2019年8月17日閲覧。
  125. ^ Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005-01-01). “Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)”. NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7. ISSN 1573-5214. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1573521405800107. 
  126. ^ 夏秋優『Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎』学研プラス、2013年、10頁。
  127. ^ a b c d e 夏秋優『Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎』学研プラス、2013年、13頁。
  128. ^ a b c d 夏秋優『Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎』学研プラス、2013年、14頁。
  129. ^ CDC - DPDx - American Trypanosomiasis” (英語). www.cdc.gov (2017年12月19日). 2019年1月26日閲覧。
  130. ^ a b c d e f g h 夏秋優『Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎』学研プラス、2013年、15頁。

参考文献

  • 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、ISBN 978-4-7853-5829-7
  • 白山義久編 『無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)』 裳華房、2002年、ISBN 4-7853-5828-9

関連項目

外部リンク

Search stories